被子植物的生殖結(jié)構(gòu)與發(fā)育
被子植物是植物界中最大和最高級的一類,，全世界約有300~450個科屬,。由少數(shù)（典型的有8個）細胞構(gòu)成的胚囊和雙受精現(xiàn)象被視為被子植物在進化上的一致性和與其他植物類群區(qū)別的證據(jù),。本文主要為你介紹的是被子植物的額生殖結(jié)構(gòu)和發(fā)育過程。
被子植物的生殖結(jié)構(gòu)與發(fā)育
一,、被子植物的雄性生殖器官的結(jié)構(gòu)與功能：
1.花藥的結(jié)構(gòu)；
藥室內(nèi)壁通常僅一層細胞,，初期常貯藏大量物質(zhì),?；ㄋ幊墒鞎r，細胞徑向擴展,，貯藏物質(zhì)消失,，除外切向壁外，均發(fā)生多條斜縱向條紋狀的纖維素,，次生加厚,，故稱纖維層。藥室內(nèi)壁在形成纖維層時,，常在兩個相鄰花粉囊交接處留下一個狹長的薄壁細胞――裂口,。
中層由一至數(shù)層較小的細胞組成，初期可貯存有淀粉等營養(yǎng)物質(zhì),，以后其細胞被擠壓逐漸解體和被吸收,，所以，其在成熟的花藥中已消失,。
絨氈層的細胞較大,， 初期為單核，但在花粉母細胞開始減數(shù)分裂時,，形成雙核或多核,。該層胞質(zhì)濃，胞器豐富,，胞質(zhì)含較多的RNA及蛋白質(zhì),，并含有豐富的油脂和類胡蘿卜素等營養(yǎng)物質(zhì)，對花粉粒的發(fā)育或形成起著重要的營養(yǎng)和調(diào)節(jié)作用,，后漸退化,。絨氈層能合成和分泌胼胝質(zhì)酶，分解花粉母細胞和四分體的胼胝質(zhì)壁,，使單核花粉粒分離,。絨氈層還合成蛋白質(zhì)，通過運轉(zhuǎn)至花粉粒的外壁上,，這是一種識別蛋白,。
花粉粒成熟后，纖維層細胞失水,，所產(chǎn)生的機械力使花藥在裂口處斷開,，花粉粒由裂口處縱軸形成的裂縫散出?；ǚ勰冶谝蚪q氈層的解體而消失,，或僅存痕跡，只剩有表皮及纖維層。
2.花藥的發(fā)育過程,；
花藥由花粉囊和藥隔組成,。花藥發(fā)育初期,，結(jié)構(gòu)簡單,，外層為一層原表皮，內(nèi)層為一群基本分生組織,；不久,，由于花藥四個角隅處分裂較快，花藥呈四棱形,。以后在四棱處的原表皮下面分化出多列體積較大,，核亦大，胞質(zhì)濃,，徑向壁較長,，分裂能力較強的孢原細胞。隨后孢原細胞進行平周分裂,，成內(nèi),、外兩層，外層為初生周緣層,；內(nèi)層為初生造孢細胞,，初生周緣層細胞繼續(xù)平周分裂和垂周分裂，逐漸形成藥室內(nèi)壁,、中層及絨氈層,。花藥中部的細胞逐漸分裂,，分化形成維管束和薄壁細胞,，構(gòu)成藥隔。
3.小孢子的產(chǎn)生,；
造孢細胞經(jīng)幾次分裂后,，形成花粉母細胞?；ǚ勰讣毎帕芯o密，早期具有一般的纖維素壁,。整個花粉囊內(nèi),，花粉母細胞之間與絨氈層細胞之間都有胞間連絲相貫通。在相鄰的花粉母細胞間,，常形成直徑為1～2微米的胞質(zhì)管,，將同一花粉囊的花粉母細胞連接成為合胞體。研究發(fā)現(xiàn)有染色質(zhì),、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)片段等細胞器,、營養(yǎng)物質(zhì)等通過胞質(zhì)管進行物質(zhì)交流,。這種連接現(xiàn)象同花粉囊中花粉母細胞的減數(shù)分裂同步化，營養(yǎng)物質(zhì),、生長物質(zhì)的迅速運輸及分配有關(guān),。
以后，在減數(shù)分裂過程中,，隨著花粉母細胞在質(zhì)膜與細胞壁之間積累胼胝質(zhì),，形成胼胝質(zhì)壁，并逐漸加厚,，致使胞間連絲和胞質(zhì)管被阻斷,。花粉母細胞在減數(shù)分裂前,，細胞的形態(tài)和結(jié)構(gòu)常有很多變化,，如細胞和核的體積增大，胞質(zhì)增稠,，RNA和蛋白質(zhì)大量合成,，核蛋白體密集，質(zhì)體和線粒體增多,，液泡小而不明顯等,，所以花粉母細胞顯著地與周圍花粉囊壁細胞不同。
4.花粉（雄配子體）的發(fā)育過程,；
初生造孢細胞――花粉母細胞――四分體――單細胞花粉粒――二細胞花粉（營養(yǎng)細胞,、生殖細胞）――三細胞花粉（營養(yǎng)細胞1個，精子3個）
5.成熟花粉粒的結(jié)構(gòu)與功能
花粉壁,、營養(yǎng)細胞,、生殖細胞、精子,。
二,、雌性生殖器官的結(jié)構(gòu)與發(fā)育：
1.雌蕊的結(jié)構(gòu)；
雌蕊由心皮構(gòu)成,，心皮有3條維管束,，與葉脈相當(dāng)?shù)臑楸呈鋬蓚?cè)的維管束為腹束,。心皮向內(nèi)卷合,，使近軸的一面(或稱腹面)閉合起來，心皮邊緣連合之處稱為腹縫線,，其背束之處稱為背縫線,。單雌蕊只有一條腹縫線和背縫線。在復(fù)雌蕊或合生心皮雌蕊中，其腹縫線和背縫線的數(shù)目與心皮數(shù)目相同,。心皮卷合成雌蕊后,，其上端為柱頭，中間為花柱,，下端為子房,。
2.成熟胚珠的結(jié)構(gòu)；
合點：珠心基部,，珠被,、珠心和珠柄連合的部位。
珠心：胚珠中最重要的部分,，位于珠被內(nèi)的薄壁組織,，其中產(chǎn)生大孢子，進一步發(fā)育成胚囊,。
珠被：包被珠心組織的結(jié)構(gòu),，有的植物可有外珠被和內(nèi)珠被。
珠孔：珠被前端未閉合留下的小孔,。
珠柄：胚珠基部著生于胎座上的小柄,，維管束經(jīng)胎座進入胚珠。
3.胚珠的發(fā)育,；
胚珠的發(fā)育過程首先在胎座表皮下層的一些細胞經(jīng)平周分裂,，產(chǎn)生一團突起，成為胚珠原基,。原基的前端成為珠心,。珠心是一團相似的薄壁細胞，原基的基部成為珠柄,。由于珠心基部的表皮層細胞分裂較快,，產(chǎn)生一環(huán)狀的突起，逐漸向上生長擴展,，將珠心包圍,，此包圍珠心的組織即為珠被，僅在珠心的前端留下一小孔,，即珠孔,。
4.胚囊的結(jié)構(gòu)與發(fā)育；
胚囊是被子植物的雌配子體,，由卵細胞,、助細胞、極核和反足細胞組成的結(jié)構(gòu),。
卵細胞是一個有高度極性的細胞，通常它的壁在珠孔端最厚，接近合點端的壁逐漸變薄,。卵細胞核大,，核仁的RNA含量高于胚囊中其他細胞，細胞內(nèi)常有一個大液泡,。核和細胞質(zhì)等在卵細胞內(nèi)的分布也常有明顯的極性,；成熟卵細胞中，質(zhì)體和線粒體常退化,，數(shù)量減少,，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及高爾基體也常變得稀少或不發(fā)達，反映出卵細胞代謝活動的強度是低的,。
助細胞與卵細胞在珠孔端排列成三角形,。它們也是有高度極性的細胞。助細胞的壁和卵細胞一樣,，也以珠孔端為最厚,，向合點端逐漸變薄。助細胞最突出的特征是在珠孔端的細胞壁上有絲狀器結(jié)構(gòu),，它是壁向內(nèi)延伸的部分,，類似傳遞細胞壁的內(nèi)褶突起。不同植物的組成常有變化,。絲狀器的結(jié)構(gòu),，大大地增加了質(zhì)膜的表面面積，這可能與助細胞的功能有關(guān),。
中央細胞是胚囊中最大的一個細胞,，也是高度液泡化的細胞。成熟胚囊的增大,，主要由于中央細胞液泡的膨大,。中央細胞的壁厚薄變化很大，在與卵細胞和中央細胞相接處,，通常只有質(zhì)膜而沒有細胞壁,；而與反足細胞相接處，則有胞間連絲的薄壁,。不少植物中央細胞壁的內(nèi)側(cè)也有許多指狀的內(nèi)突,，說明它能從珠心組織或珠被組織吸取營養(yǎng)物質(zhì)，中央細胞的細胞質(zhì)內(nèi)在不少植物中發(fā)現(xiàn)含豐富的質(zhì)體,、核蛋白體,、線粒體、高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng),。中央細胞的極核或次生核常被許多細胞索懸掛在高度液泡化的細胞中間,，極核通常很大,，核仁也很大。
反足細胞是胚囊中一群變異最大的細胞,，不僅細胞數(shù)目差異很大,，在細胞的結(jié)構(gòu)上也因植物而有各種變化。反足細胞具有從珠心吸收營養(yǎng)物質(zhì),，經(jīng)過反足細胞輸入中央細胞的功能,。大多數(shù)植物反足細胞的細胞質(zhì)含豐富的質(zhì)體、核蛋白體,、線粒體,、高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。反足細胞是代謝活動非?；钴S的細胞,，對胚囊的發(fā)育具有吸收、傳輸和分泌營養(yǎng)物質(zhì)的多種功能,。除一些植物的反足細胞能存在較長的時間外,，在多數(shù)植物中，它們通常是短命的,，在受精前或受精后不久退化,。
三、胚囊的發(fā)育：
首先,，在胎座表皮下層的一些細胞經(jīng)平周分裂,，產(chǎn)生一團突起，成為胚珠原基,。原基的前端成為珠心,。珠心是一團相似的薄壁細胞。原基的基部成為珠柄,。
通常在靠近珠孔一端的表皮下,，逐漸形成一個與周圍不同的細胞，即孢原細胞,。孢原細胞的體積較大,，細胞質(zhì)較濃，細胞器豐富,，RNA和蛋白質(zhì)含量高,，液泡化程度低，細胞核大而顯著,，壁上具有很多胞間連絲,。在分化時，核內(nèi)DNA合成至四倍體或4C水平,。孢原細胞在形成后,，需要進一步發(fā)育長大成胚囊母細胞,。其發(fā)育的形式隨植物不同而有差異。很多被子植物,，包括棉花等作物,，其孢原細胞先進行一次平周分裂，形成內(nèi),、外兩個細胞： 外側(cè)的一個稱為周緣細胞，內(nèi)側(cè)的一個稱為造孢細胞,。周緣細胞繼續(xù)進行平周分裂和垂周分裂,，增加珠心的細胞層數(shù)，而造孢細胞則長大形成胚囊母細胞,。
胚囊母細胞進行減數(shù)分裂的第一次分裂：由于珠心基部的表皮層細胞分裂較快,，產(chǎn)生一環(huán)狀的突起，逐漸向上生長擴展,，將珠心包圍,，僅在珠心的前端留下一孔。此包圍珠心的組織即為珠被,。
減數(shù)分裂的二次分裂：形成四分體,。近珠孔端的3個細胞退化。近合點端的細胞逐漸發(fā)育為單核胚囊,。并從珠心組織中不斷吸取營養(yǎng)物質(zhì),，體積不斷增大，細胞核也稍有增大,，同時出現(xiàn)大液泡,。以后單核胚囊進行三次有絲分裂形成八核胚囊。
第一次分裂,，分別移到胚囊細胞的兩端,，形成二核胚囊。第二次分裂,，形成四核胚囊,。胚囊細胞進一步長大，核暫時游離于共同的細胞質(zhì)中,。第三次分裂,，形成八核胚囊。隨后,，每一端的四核中,，各有1核向胚囊的中部移動，互相靠攏,。
成熟的八核胚囊,，一般珠被前端會留下一小孔,，即珠孔。
Tags：被子植物結(jié)構(gòu)